新的研究发现表明,神经元的功能灵活性远超科学家之前的认知。
我们的脑从睁开眼睛的第一刻起就开始创建我们周围世界的内部表征。多亏了视觉皮层中的神经元,我们能够感知场景的组成部分并将其组装成可识别的物体。
这一过程沿着腹侧视觉皮层通路进行,该通路从位于大脑后部的初级视觉皮层延伸至颞叶。人们长期以来认为,这条通路上的特定神经元处理特定类型的信息,取决于它们的位置,而视觉信息的主要流动是前馈的,沿着视觉皮层区域的层次结构向上流动。尽管反向的皮层连接,通常称为反馈,早已被人们所知,但其功能作用却鲜有理解。
来自洛克菲勒大学查尔斯·D·吉尔伯特实验室的持续研究揭示了视觉通路中反馈的重要作用。正如他的团队在最近发表在PNAS上的论文中所展示的,这种逆流动带来了所谓的“自上而下”信息,这些信息是基于我们先前与物体的接触而获得的。这种流动的一个后果是,这条通路中的神经元在响应性上并不是固定的,而是可以根据接收到的信息进行瞬时调整。
吉尔伯特说:“即使在物体感知的初始阶段,神经元对比之前被认为更加复杂的视觉刺激也更为敏感,这种能力受到来自更高皮层区域反馈的影响。”
不同的流动
吉尔伯特的实验室多年研究信息在大脑中的表征的基本方面,主要通过研究视觉皮层中视觉感知和感知学习背后的电路。
他说:“这一通路的经典观点提出,在其起始部分的神经元只能感知简单信息,如线段,复杂性随着层级的上升而增加,直到达到只对特定级别的复杂性做出反应的神经元。”
他的实验室之前的研究结果表明,这一观点可能是错误的。比如,他的团队发现视觉皮层能够改变其功能特性和电路,这种能力被称为可塑性。在与他的洛克菲勒同事(诺贝尔奖得主)托尔斯滕·N·维塞尔的合作研究中,吉尔伯特发现了沿着皮层电路的长距离水平连接,这使得神经元能够在比以前认为的更大的视觉空间内连接信息片段。他还记录到神经元可以在与任务相关和与任务无关的信息之间切换其输入,强调了其功能特性的灵活性。
他说:“在当前的研究中,我们试图证明这些能力是我们正常物体识别过程的一部分。”
看即理解
吉尔伯特的实验室花费了数年时间研究一对经过训练进行物体识别的猕猴,使用各种可能或不可能熟悉的物体图像,例如水果、蔬菜、工具和机器。当这些动物学习识别这些物体时,研究人员使用fMRI监测他们的脑活动,确定哪些区域对视觉刺激做出了反应。(这种方法由吉尔伯特的洛克菲勒同事温里奇·弗赖瓦尔德首创,他利用该方法识别对面孔做出反应的大脑区域。)
随后,他们植入电极阵列,这使他们能够记录单个神经细胞的活动,当动物被展示它们已经训练识别的物体图像时。有时它们会看到完整的物体,其他时候则是部分或紧密裁剪的图像。然后,它们会看到各种不同的视觉刺激,并指示它们是否找到了与原始物体的匹配。
吉尔伯特说:“这些被称为延迟匹配样本任务,因为它们在看到物体提示和看到第二个物体或物体组件之间存在延迟,训练它们报告第二张图像是否对应于初始提示。“当它们在所有视觉刺激中寻找匹配时,它们必须使用工作记忆来记住原始图像。”
自适应处理
研究人员发现,在一系列视觉目标中,单个神经元可能对一个目标反应更强,而在其他提示下,它们会对不同目标反应更强。
吉尔伯特说:“我们了解到这些神经元是适应性处理器,根据瞬时情况改变,采取适合即时行为上下文的不同功能。”
他们还表明,位于通路起始部分的神经元,之前被认为只能对简单的视觉信息做出反应,但实际上并没有如此局限。
他说:“这些神经元对比之前认为的更加复杂的视觉刺激更为敏感。对于早期皮层区域和高级皮层区域在复杂性程度上的差异似乎并不像之前认为的那样大。”
这些发现加强了吉尔伯特认为的关于皮层处理的新观点:成年神经元并没有固定的功能特性,而是动态调节的,根据不同的感官经验改变其特性。
对皮层活动的观察还揭示了相互反馈连接在物体识别中的潜在功能作用,来自更高皮层区域的信息流向这些较低区域,有助于它们的动态能力。
他说:“我们发现这些所谓的‘自上而下’反馈连接传递来自视觉皮层不同区域的信息,这些区域代表了通过经验和行为上下文获得的关于物体性质和身份的先前存储信息。某种程度上,更高阶的皮层区域向较低区域发送指令,以执行特定的计算,而返回信号 —— 前馈信号 —— 是该计算的结果。这些交互在我们识别物体的过程中很可能是持续进行的,更广泛地说,帮助我们理解周围的视觉。”
自闭症研究应用
这些发现是对视觉皮层中反馈信息流的重要性和普遍性逐渐认可的一部分 —— 或许远不止于此。
吉尔伯特说:“我认为自上而下的交互对所有大脑功能都是核心,包括其他感官、运动控制和高级认知功能,因此理解这些交互的细胞和电路基础可以扩展我们对大脑疾病机制的理解。”
为此,他的实验室开始研究自闭症的动物模型,从行为和成像水平进行研究。吉尔伯特实验室的研究专家威尔·斯奈德将研究自闭症模型小鼠与其野生型同窝鼠之间的感知差异。同时,该实验室将在伊丽莎白·R·米勒脑观测站使用高度先进的神经成像技术观察动物大脑中大型神经元群体,以及它们在进行自然行为时的活动。
吉尔伯特说:“我们的目标是看看是否能识别出这两组之间的任何感知差异以及可能导致这些差异的皮层电路的操作。”